Bacteria
Bacteria
Las bacterias son microorganismos unicelulares que presentan un tamaño de unos pocos micrómetros (entre
0,5 y 5 μm, por lo general)
y diversas formas incluyendo esferas (cocos), barras (bacilos) y hélices
(espirilos). Las bacterias son procariotas y, por lo tanto, a diferencia de lascélulas eucariotas (de animales, plantas, hongos,
etc.), no tienen el núcleo definido ni presentan, en general, orgánulos membranosos internos. Generalmente poseen una pared celular compuesta de peptidoglicano. Muchas bacterias disponen de flagelos o de otros
sistemas de desplazamiento y son móviles. Del estudio de las bacterias se
encarga la bacteriología, una rama de la microbiología.
Las bacterias son los organismos más abundantes del
planeta. Son ubicuas, se encuentran en todos los hábitats terrestres y acuáticos; crecen hasta en los más
extremos como en los manantiales de aguas calientes y ácidas, en desechos
radioactivos,1 en las profundidades tanto del marcomo
de la corteza terrestre. Algunas
bacterias pueden incluso sobrevivir en las condiciones extremas del espacio exterior. Se estima que se pueden encontrar en torno a
40 millones de células bacterianas en un gramo de tierra y
un millón de células bacterianas en un mililitro de agua dulce. En total, se
calcula que hay aproximadamente 5×1030 bacterias en el mundo.2
Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje
de los elementos, pues muchos pasos importantes de los ciclos biogeoquímicos dependen
de éstas. Como ejemplo cabe citar la fijación del nitrógeno atmosférico. Sin embargo, solamente la mitad de los filos conocidos
de bacterias tienen especies que se pueden cultivar en el laboratorio,3 por lo que una gran parte (se supone que cerca
del 90%) de las especies de bacterias existentes todavía no ha sido descrita.
En el cuerpo humano hay aproximadamente diez veces
tantas células bacterianas como células humanas, con una gran cantidad de
bacterias en la piel y en el tracto digestivo.4 Aunque el efecto protector del sistema inmunitario hace
que la gran mayoría de estas bacterias sea inofensiva o beneficiosa, algunas
bacterias patógenas pueden causar enfermedades infecciosas, incluyendo cólera, difteria, escarlatina, lepra, sífilis, tifus, etc. Las enfermedades bacterianas
mortales más comunes son las infecciones respiratorias, con una mortalidad sólo
para la tuberculosis de cerca de dos millones
de personas al año.5
En todo el mundo se utilizan antibióticos para tratar las infecciones bacterianas. Los
antibióticos son efectivos contra las bacterias ya que inhiben la formación de
la pared celular o detienen otros procesos de su ciclo de vida. También se usan
extensamente en la agricultura y la ganadería en ausencia de enfermedad, lo que
ocasiona que se esté generalizando la resistencia de las
bacterias a los antibióticos. En la industria, las
bacterias son importantes en procesos tales como el tratamiento de aguas residuales,
en la producción de mantequilla, queso, vinagre, yogur, etc., y en la fabricación de medicamentos y de otros productos químicos.6
Aunque el término bacteria incluía tradicionalmente
a todos los procariotas, actualmente la taxonomía y la nomenclatura científica
los divide en dos grupos. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria y Archaea (arqueas).7 La división se justifica en las grandes
diferencias que presentan ambos grupos a nivel bioquímico y genético.
Historia de la bacteriología
Anton van Leeuwenhoek, la primera persona que observó una
bacteria a través de unmicroscopio.
La existencia de microorganismos fue conjeturada a finales de la Edad Media. En el Canon de medicina (1020), Abū Alī ibn Sīnā (Avicenna) planteaba que las secreciones corporales estaban
contaminadas por multitud de
cuerpos extraños infecciosos antes
de que una persona cayera enferma, pero no llegó a identificar a estos cuerpos
como la primera causa de las enfermedades. Cuando la peste negra (peste bubónica) alcanzóal-Ándalus en el siglo XIV, Ibn Khatima e Ibn al-Jatib escribieron que las enfermedades
infecciosas eran causadas por entidades contagiosas que penetraban en el cuerpo
humano.8 9 Estas
ideas sobre el contagio como causa de algunas enfermedades se volvió muy
popular durante elRenacimiento,
sobre todo a través de los escritos de Girolamo
Fracastoro.10
Las primeras bacterias fueron observadas por Anton
van Leeuwenhoek en 1683 usando un microscopio de lente simple diseñado por él mismo.11Inicialmente las denominó animálculos y publicó sus observaciones en una
serie de cartas que envió a la Royal Society.12 13 14 Marc
von Plenciz (s.XVIII) afirmó que las enfermedades contagiosas eran causadas por
los pequeños organismos descubiertos por Leeuwenhoek. El nombre debacteria fue introducido más tarde, en 1828, por Ehrenberg,
deriva del griego βακτήριον -α, bacterion -a, que significa bastón pequeño.15 En 1835Agostino Bassi, pudo demostrar
experimentalmente que la enfermedad del gusano de seda era de origen
microbiano, después dedujo que muchas enfermedades como el tifus, la sífilis y el cólera tendrían
un origen análogo. En las clasificaciones de los años 1850 se ubicó a las
bacterias con el nombre Schizomycetes dentro del reino vegetal y en
1875 se las agrupó junto a las algas
verdeazuladas en Schizophyta.16
Enfermos de cólera.
Louis Pasteur demostró en 1859 que los
procesos de fermentación eran causados por el crecimiento de
microorganismos, y que dicho crecimiento no era debido a la generación
espontánea, como se suponía hasta entonces. (Ni las levaduras, ni
los mohos, ni loshongos, organismos normalmente
asociados a estos procesos de fermentación, son bacterias). Pasteur, al igual
que su contemporáneo y colega Robert Koch, fue uno de los
primeros defensores de la teoría germinal de las enfermedades infecciosas.17 Robert
Koch fue pionero en la microbiología médica, trabajando con diferentes
enfermedades infecciosas, como el cólera, el carbunco y latuberculosis. Koch logró probar la teoría germinal de las enfermedades
infecciosas tras sus
investigaciones en tuberculosis, siendo por ello galardonado con el premio Nobel en Medicina y Fisiología, en el año 1905.18 Estableció
lo que se ha denominado desde entonces los postulados
de Koch, mediante los cuales se estandarizaban una serie de
criterios experimentales para demostrar si un organismo era o no el causante de
una determinada enfermedad. Estos postulados se
siguen utilizando hoy en día.19
Aunque a finales del siglo XIX ya se sabía que las bacterias eran
causa de multitud de enfermedades, no existían tratamientosantibacterianos para combatirlas.20 Fue ya
en 1910 cuando Paul Ehrlich desarrolló el primer antibiótico, por medio de unos colorantescapaces de teñir y matar selectivamente a las espiroquetas de la especie Treponema
pallidum, la bacteria causante de la sífilis.21 Erlich
recibió el premio Nobel en 1908 por sus
trabajos en el campo de la inmunología y por ser pionero en el uso de tintes
y colorantes para detectar e identificar bacterias, base fundamental de las
posteriores tinción de Gram y tinción
de Ziehl Neelsen.22
Un gran avance en el estudio de las bacterias
fue el descubrimiento realizado por Carl Woese en 1977, de que las arqueas presentan
una línea evolutiva diferente a la de las bacterias.23 Esta
nueva taxonomía filogenética se
basaba en la secuenciación del ARN ribosómico 16S y dividía a
los procariotas en dos grupos evolutivos diferentes, en un sistema
de tres dominios: Arquea, Bacteria y Eukarya.24
Origen y evolución de las bacterias
Árbol filogenético mostrando
la divergencia de las especies modernas de su ancestro común en el centro.25 Los tres dominios están
coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul, las archaeas en
verde, y las eucariotas de
color rojo.
Los seres vivos se dividen actualmente en tres dominios: bacterias (Bacteria), arqueas (Archaea) y eucariontes (Eukarya). En los dominios Archaea y Bacteria se incluyen los organismos procariotas, esto es, aquellos cuyas células no tienen un núcleo celular diferenciado, mientras que en el dominio Eukarya se incluyen las formas de vida más conocidas y complejas (protistas, animales, hongos y plantas).
El término "bacteria" se
aplicó tradicionalmente a todos los microorganismos procariotas. Sin embargo,
la filogenia molecular ha podido demostrar que los microorganismos procariotas
se dividen en dos dominios,
originalmente denominados Eubacteria y Archaebacteria,
y ahora renombrados como Bacteria y Archaea,26 que
evolucionaron independientemente desde un ancestro común. Estos dos dominios,
junto con el dominio Eukarya, constituyen la base del sistema
de tres dominios, que actualmente es el sistema de clasificación más
ampliamente utilizado en bacteriología.27
El término Mónera, actualmente en desuso, en la antigua clasificación de
los cinco
reinos significaba lo
mismo queprocariota, y así sigue siendo
usado en muchos manuales y libros de texto.
Los antepasados de los procariotas modernos
fueron los primeros organismos (las primeras células) que se
desarrollaron sobre la tierra, hace unos 3.800-4.000 millones años. Durante
cerca de 3.000 millones de años más, todos los organismos siguieron siendo
microscópicos, siendo probablemente bacterias y arqueas las formas de vida dominantes.28 29 Aunque
existen fósiles bacterianos, por ejemplo los estromatolitos, al no conservar su
morfología distintiva no se pueden emplear para estudiar la historia de la
evolución bacteriana, o el origen de una especie bacteriana en particular. Sin
embargo, las secuencias genéticas sí se pueden utilizar para reconstruir la filogenia de
los seres vivos, y estos estudios sugieren que arqueas y eucariontes están más
relacionados entre sí que con las bacterias.30
En la actualidad se discute si los primeros
procariotas fueron bacterias o arqueas. Algunos investigadores piensan que
Bacteria es el dominio más antiguo con Archaea y Eukarya derivando a partir de
él,27 mientras que otros consideran que el
dominio más antiguo es Archaea.31 Se ha propuesto que el ancestro
común más reciente de
bacterias y arqueas podría ser un hipertermófiloque vivió entre
2.500 y 3.200 millones de años atrás.32 33 En
cambio, otros científicos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son
relativamente recientes (de hace unos 900 millones de años)34 35 y que evolucionaron a partir de una
bacteria Gram-positiva (probablemente una Actinobacteria), que mediante la
sustitución de la pared bacteriana de peptidoglicano por otra deglicoproteína daría lugar a un organismo Neomura.36 37
Las bacterias también han estado implicadas
en la segunda gran divergencia evolutiva, la que separó Archaea de Eukarya. Se
considera que las mitocondrias de los eucariontes proceden de laendosimbiosis de una proteobacteria alfa.38 39 En este caso, el antepasado de los
eucariontes, que posiblemente estaba relacionado con las arqueas (el organismo Neomura), ingirió una proteobacteria que, al escapar a la
digestión, se desarrolló en el citoplasma y dio lugar a las mitocondrias. Éstas se pueden
encontrar en todos los eucariontes, aunque a veces en formas muy reducidas,
como en los protistas amitocondriales.
Después, e independientemente, una segunda endosimbiosis por parte de algún
eucarionte mitocondrial con una cianobacteria condujo a la formación de los cloroplastos de algas y plantas. Se conocen incluso algunos grupos de algas que se
han originado claramente de acontecimientos posteriores de endosimbiosis por
parte de eucariotas heterótrofos que, tras ingerir algas eucariotas, se
convirtieron en plastos de
segunda generación.40 41
Morfología bacteriana
Existen bacterias con múltiples morfologías.
Las bacterias presentan una amplia variedad
de tamaños y formas.
La mayoría presentan un tamaño diez veces menor que el de las células
eucariotas, es decir, entre 0,5 y 5 μm.
Sin embargo, algunas especies como Thiomargarita
namibiensis y Epulopiscium fishelsoni llegan
a alcanzar los 0,5 mm, lo cual las hace visibles al ojo desnudo.42 En el
otro extremo se encuentran bacterias más pequeñas conocidas, entre las que cabe
destacar las pertenecientes al género Mycoplasma, las cuales llegan
a medir solo 0,3 μm, es decir, tan pequeñas como los virus más
grandes.43
La forma de las bacterias es muy variada y, a
menudo, una misma especie adopta distintos tipos morfológicos, lo que se conoce
como pleomorfismo. De todas formas, podemos distinguir tres tipos fundamentales
de bacterias:
·
Coco (del griego kókkos, grano): de forma
esférica.
·
Diplococo: cocos en grupos de dos.
·
Tetracoco: cocos en grupos de cuatro.
·
Estreptococo: cocos en cadenas.
·
Estafilococo: cocos en agrupaciones irregulares o en racimo.
·
Bacilo (del latín baculus, varilla): en forma de
bastoncillo.
·
Formas helicoidales:
·
Vibrio: ligeramente
curvados y en forma de coma, judía o cacahuete.
·
Espirilo: en forma helicoidal rígida o en
forma de tirabuzón.
·
Espiroqueta: en forma de
tirabuzón (helicoidal flexible).
Algunas especies presentan incluso formas
tetraédricas o cúbicas.44 Esta
amplia variedad de formas es determinada en última instancia por la composición
de la pared celular y el citoesqueleto, siendo de vital
importancia, ya que puede influir en la capacidad de la bacteria para adquirir
nutrientes, unirse a superficies o moverse en presencia de estímulos.45 46
A continuación se citan diferentes especies
con diversos patrones de asociación:
·
Neisseria gonorrhoeae en
forma diploide (por pares).
·
Streptococcus en forma de cadenas.
·
Staphylococcus en forma de racimos.
·
Actinobacteria en forma de filamentos. Dichos
filamentos suelen rodearse de una vaina que contiene multitud de células
individuales, pudiendo llegar a ramificarse, como el género Nocardia, adquiriendo así el aspecto del micelio de
un hongo.47
Rango de tamaños que presentan las células procariotasen relación a
otros organismos y biomoléculas.
Las bacterias presentan la capacidad de
anclarse a determinadas superficies y formar un agregado celular en forma de
capa denominadobiopelícula o biofilme, los cuales pueden tener un
grosor que va desde unos pocos micrómetros hasta medio metro. Estas
biopelículas pueden congregar diversas especies bacterianas, además de protistas y arqueas, y se caracterizan por formar un conglomerado de
células y componentes extracelulares, alcanzando así un nivel mayor de
organización o estructura secundaria denominada microcolonia, a través de la
cual existen multitud de canales que facilitan la difusión de nutrientes.48 49 En
ambientes naturales tales como el suelo o la superficie de las plantas, la
mayor parte de las bacterias se encuentran ancladas a las superficies en forma
de biopelículas.50 Dichas biopelículas deben ser tenidas
en cuenta en las infecciones bacterianas crónicas y en los implantes médicos,
ya que las bacterias que forman estas estructuras son mucho más difíciles de
erradicar que las bacterias individuales.51
Por último, cabe destacar un tipo de
morfología más compleja aún, observable en algunos microorganismos del grupo de
lasmixobacterias. Cuando estas
bacterias se encuentran en un medio escaso en aminoácidos son capaces de detectar a las células
de alrededor, en un proceso conocido como percepción
de quórum, en el cual todas las células migran hacia las demás y se
agregan, dando lugar a cuerpos
fructíferos que pueden
alcanzar los 0,5 mm de longitud y contener unas 100.000 células.52 Una
vez formada dicha estructura las bacterias son capaces de llevar a cabo
diferentes funciones, es decir, se diferencian, alcanzando así un cierto nivel
de organización pluricelular. Por ejemplo, entre una y diez células migran a la
parte superior del cuerpo fructífero y, una vez allí, se diferencian para dar
lugar a un tipo de células latentes denominadas mixosporas, las cuales son más
resistentes a la desecación y, en general, a condiciones ambientales adversas.53
Estructura de la célula
bacteriana
Estructura de la célula bacteriana. A-Pili; B-Ribosomas; C-Cápsula; D-Pared celular; E-Flagelo; F-Citoplasma;
G-Vacuola; H-Plásmido; I-Nucleoide; J-Membrana citoplasmática.
Las bacterias son organismos relativamente
sencillos. Sus dimensiones son muy reducidas, unos 2 μm de ancho por
7-8 μm de longitud en la forma cilíndrica (bacilo) de tamaño medio; aunque son
muy frecuentes las especies de 0,5-1,5 μm.
Al tratarse de organismos procariotas, tienen las
características básicas correspondientes como la carencia de un núcleo delimitado por una membrana aunque
presentan un nucleoide, una estructura elemental que
contiene una gran molécula circular de ADN. El citoplasmacarece de orgánulos delimitados por membranas y de las
formaciones protoplasmáticas propias de las células eucariotas. En el
citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas
moléculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide, contienen genes y
son comúnmente usados por los procariontes en la conjugación. El citoplasma también contiene vacuolas (gránulos
que contienen sustancias de reserva) y ribosomas (utilizados
en la síntesis de proteínas).
Una membrana citoplasmática compuesta
de lípidos rodea
el citoplasma y, al igual que las células de las plantas, la mayoría posee unapared celular, que en este
caso está compuesta por peptidoglicano (mureína). La mayoría de
bacterias, presentan además una segunda membrana lipídica (membrana externa) rodeando a la pared celular. El espacio
comprendido entre la membrana citoplasmática y la pared celular (o la membrana
externa si esta existe) se denomina espacio periplásmico.
Algunas bacterias presentan una cápsula y otras
son capaces de desarrollarse como endosporas, estados latentes capaces de
resistir condiciones extremas. Entre las formaciones exteriores propias de la
célula bacteriana destacan los flagelos y los pili.
Estructuras intracelulares
La membrana citoplasmática de
las bacterias es similar a la de plantas y animales, si bien generalmente no
presenta colesterol.
La membrana citoplasmática bacteriana
tiene una estructura similar a la de plantas y animales. Es una bicapa lipídicacompuesta
fundamentalmente de fosfolípidos en la que se insertan moléculas de proteínas. En las bacterias
realiza numerosas funciones entre las que se incluyen las de barrera osmótica, transporte, biosíntesis, transducción de
energía, centro de replicación de ADN y punto de anclaje para los flagelos. A diferencia de las membranas eucarióticas,
generalmente no contiene esteroles (son
excepciones micoplasmas y algunas proteobacterias), aunque
puede contener componentes similares denominados hopanoides.
Muchas importantes reacciones bioquímicas que tienen lugar en las células se
producen por la existencia de gradientes de concentración a
ambos lados de una membrana. Este gradiente crea una diferencia de potencial
análoga a la de unabatería eléctrica y
permite a la célula, por ejemplo, el transporte de electrones y
la obtención de energía. La ausencia de
membranas internas en las bacterias significa que estas reacciones tienen que
producirse a través de la propia membrana citoplasmática, entre el citoplasma y
el espacio periplásmico.54
Puesto que las bacterias son procariotas no tienen orgánulos citoplasmáticos delimitados por
membranas y por ello presentan pocas estructuras intracelulares. Carecen de núcleo celular, mitocondrias, cloroplastos y de los otros orgánulos presentes en
las células eucariotas, tales como el aparato de Golgi y el retículo endoplasmático.55 Como
excepción, algunas bacterias contienen estructuras intracelulares rodeadas por
membranas que pueden considerarse primitivos orgánulos. Ejemplos son lostilacoides de
las cianobacterias, los
compartimentos que contienen amonio monooxigenasa en Nitrosomonadaceae y diversas estructuras en Planctomycetes.56
Como todos los organismos vivos, las
bacterias contienen ribosomas para
la síntesis de proteínas, pero éstos son diferentes a los de eucariotas.57 La
estructura de los ribosomas y el ARN ribosomal de arqueas y
bacterias son similares, ambos ribosomas son de tipo 70S mientras
que los ribosomas eucariotas son de tipo 80S. Sin embargo, la mayoría de las proteínas
ribosomiales, factores de traducción y ARNt arqueanos
son más parecidos a los eucarióticos que a los bacterianos.
Muchas bacterias presentan vacuolas, gránulos intracelulares para el
almacenaje de sustancias, como por ejemplo glucógeno,58 polifosfatos,59 azufre60 o polihidroxialcanoatos.61 Ciertas especies bacterianas fotosintéticas, tales como
las cianobacterias, producen
vesículas internas de gas que utilizan para regular su flotabilidad y así
alcanzar la profundidad con intensidad de luz óptima y/o unos niveles de
nutrientes óptimos.62 Otras
estructuras presentes en ciertas especies son los carboxisomas (que contienen enzimas para
la fijación de carbono) y los magnetosomas(para la
orientación magnética).
Elementos del citoesqueleto de Caulobacter crescentus. En la figura, estos elementos
procarióticos se relacionan con sus homólogos eucariotas y se hipotetiza su
función celular.63 Debe tenerse en cuenta que las
funciones en la pareja FtsZ-MreB se
invirtieron durante la evolución al convertirse en tubulina-actina.
Las bacterias no tienen un núcleo delimitado
por membranas. El material genético está organizado en un único cromosoma situado
en el citoplasma, dentro de un cuerpo irregular denominado nucleoide.64 La
mayoría de los cromosomas bacterianos son circulares, si bien existen algunos
ejemplos de cromosomas lineales, por ejemplo, Borrelia burgdorferi. El nucleoide contiene el cromosoma
junto con las proteínas asociadas y ARN. El orden Planctomycetes es una excepción, pues una membrana
rodea su nucleoide y tiene varias estructuras celulares delimitadas por
membranas.56
Anteriormente se pensaba que las células
procariotas no poseían citoesqueleto, pero desde
entonces se han encontrado homólogos bacterianos de las principales proteínas
del citoesqueleto de los eucariontes.65 Estos incluyen las proteínas
estructurales FtsZ (que
se ensambla en un anillo para mediar durante la división
celular bacteriana) y MreB (que
determina la anchura de la célula). El citoesqueleto bacteriano desempeña
funciones esenciales en la protección, determinación de la forma de la célula
bacteriana y en la división celular.66
Estructuras extracelulares
Las bacterias disponen de una pared celular que rodea a su membrana citoplasmática.
Las paredes celulares bacterianas están hechas de peptidoglicano (llamado antiguamente mureína). Esta sustancia
está compuesta por cadenas de polisacárido enlazadas por péptidosinusuales que
contienen aminoácidos D.67 Estos
aminoácidos no se encuentran en las proteínas, por lo que protegen a la pared
de la mayoría de las peptidasas. Las paredes celulares bacterianas
son distintas de las que tienen plantas y hongos, compuestas de celulosay quitina, respectivamente.68 Son también distintas a las paredes
celulares de Archaea, que no contienen peptidoglicano. El
antibiótico penicilina puede matar a muchas bacterias
inhibiendo un paso de la síntesis del peptidoglicano.68
Paredes celulares bacterianas.Arriba: Bacteria Gram positiva. 1-membrana citoplasmática, 2-pared celular, 3-espacio periplásmico. Abajo:Bacteria Gram negativa. 4-membrana citoplasmática, 5-pared celular, 6-membrana externa, 7-espacio periplásmico.
Existen dos diferentes tipos de pared celular
bacteriana denominadas Gram-positiva y Gram-negativa,
respectivamente. Estos nombres provienen de la reacción de la pared celular a
la tinción de Gram, un método
tradicionalmente empleado para la clasificación de las especies bacterianas.69 Las bacterias Gram-positivas tienen
una pared celular gruesa que contiene numerosas capas de peptidoglicano en las
que se inserta ácido teicoico. En cambio,
las bacterias Gram-negativas tienen una pared relativamente fina, consistente
en unas pocas capas de peptidoglicano, rodeada por una segunda membrana
lipídica (la membrana externa) que contiene lipopolisacáridos y lipoproteínas.
Las micoplasmas son una excepción, pues carecen de
pared celular. La mayoría de las bacterias tienen paredes celulares
Gram-negativas; solamente son Gram-positivas Firmicutes y Actinobacteria. Estos dos
grupos eran antiguamente conocidos como bacterias Gram-positivas de contenido GC bajo y bacterias Gram-positivas de
contenido GC alto, respectivamente.70 Estas diferencias en la estructura de
la pared celular dan lugar a diferencias en la susceptibilidad antibiótica. Por
ejemplo, la vancomicina puede matar solamente a bacterias
Gram-positivas y es ineficaz contra patógenos Gram-negativos, tales como Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa.71 Dentro
del filo Actinobacteria cabe hacer una mención especial al géneroMycobacterium, el cual,
si bien se encuadra dentro de las Gram positivas, no parece serlo desde el
punto de vista empírico, ya que su pared no retiene eltinte. Esto se debe a que presentan una pared
celular poco común, rica en ácidos micólicos, de carácter hidrófobo y ceroso y bastante
gruesa, lo que les confiere una gran resistencia.
Helicobacter pylori visto al microscopio electrónico, mostrando numerosos flagelos sobre
la superficie celular.
Muchas bacterias tienen una capa S de
moléculas de proteína de estructura rígida que cubre la pared celular.72 Esta
capa proporciona protección química y física para la superficie celular y puede
actuar como una barrera de difusión macromolecular. Las capas S
tienen diversas (aunque todavía no bien comprendidas) funciones. Por ejemplo,
en el género Campylobacter actúan como factores de virulencia y
en la especie Bacillus stearothermophilus contienen enzimas superficiales.73
Los flagelos son
largos apéndices filamentosos compuestos de proteínas y utilizados para el
movimiento. Tienen un diámetro aproximado de 20nm y una longitud de hasta 20 μm. Los flagelos son impulsados por la energía obtenida de la
transferencia de iones. Esta transferencia es impulsada por el gradiente electroquímico que
existe entre ambos lados de la membrana citoplasmática.74
Escherichia coli presenta unas 100-200 fimbrias que utiliza
para adherirse a lascélulas
epiteliales o al tracto urogenital.
Las fimbrias son
filamentos finos de proteínas que se distribuyen sobre la superficie de la
célula. Tienen un diámetro aproximado de 2-10 nm y una longitud de hasta varios
μm. Cuando se observan a través del microscopio electrónico se
asemejan a pelos finos. Las fimbrias ayudan a la adherencia de las bacterias a
las superficies sólidas o a otras células y son esenciales en la virulencia de
algunos patógenos.75 Los pili son
apéndices celulares ligeramente mayores que las fimbrias y se utilizan para la
transferencia de material genético entre bacterias en un proceso denominado conjugación bacteriana.76
Estructuras extracelulares bacterianas: 1-cápsula, 2-glicocalix (capa mucosa), 3-biopelícula.
Muchas bacterias son capaces de acumular
material en el exterior para recubrir su superficie. Dependiendo de la rigidez
y su relación con la célula se clasifican en cápsulas y glicocalix. Lacápsula es una
estructura rígida que se une firmemente a la superficie bacteriana, en tanto
que el glicocalix es flexible y se une de forma laxa. Estas estructuras
protegen a las bacterias pues dificultan que sean fagocitadas por células eucariotas tales como los macrófagos.77También pueden actuar como antígenos y
estar implicadas en el reconocimiento bacteriano, así como ayudar a la
adherencia superficial y a la formación de biopelículas.78
La formación de estas estructuras
extracelulares depende del sistema de secreciónbacteriano. Este
sistema transfiere proteínas desde el citoplasma al periplasma o al espacio que
rodea a la célula. Se conocen muchos tipos de sistemas de secreción, que son a
menudo esenciales para la virulencia de los patógenos, por lo que son
extensamente estudiados.79
Endosporas
Véase también: Endospora.
Bacillus anthracis (teñido púrpura) desarrollándose en el líquido cefalorraquídeo. Cada pequeño segmento es una
bacteria.
Ciertos géneros de bacterias Gram-positivas,
tales como Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter y Heliobacterium, pueden
formarendosporas.80 Las
endosporas son estructuras durmientes altamente resistentes cuya función
primaria es sobrevivir cuando las condiciones ambientales son adversas. En casi
todos los casos, las endosporas no forman parte de un proceso reproductivo,
aunque Anaerobacter puede formar hasta siete endosporas a
partir de una célula.81 Las
endosporas tienen una base central de citoplasma que contiene ADN y ribosomas, rodeada por una corteza y protegida
por una cubierta impermeable y rígida.
Las endosporas no presentan un metabolismo detectable y pueden sobrevivir a
condiciones físicas y químicas extremas, tales como altos niveles de luz ultravioleta, rayos gamma, detergentes, desinfectantes, calor,
presión y desecación.82 En
este estado durmiente, las bacterias pueden seguir viviendo durante millones de
años,83 84 e
incluso pueden sobrevivir en la radiación y vacío del espacio exterior.85 Las
endosporas pueden también causar enfermedades. Por ejemplo, puede contraerse carbunco por
la inhalación de endosporas de Bacillus anthracis y tétanos por la contaminación de las heridas
con endosporas de Clostridium tetani.86
Metabolismo
Artículo principal: Metabolismo microbiano.
Filamento (una colonia) decianobacteria fotosintética.
En contraste con los organismos superiores,
las bacterias exhiben una gran variedad de tipos metabólicos.87 La
distribución de estos tipos metabólicos dentro de un grupo de bacterias se ha
utilizado tradicionalmente para definir su taxonomía, pero estos
rasgos no corresponden a menudo con las clasificaciones genéticas modernas.88 El
metabolismo bacteriano se clasifica con base en tres criterios importantes: el
origen del carbono, la fuente deenergía y los donadores de electrones. Un
criterio adicional para clasificar a los microorganismos que respiran es el receptor de electrones usado en la respiración.89
Según la fuente de carbono, las bacterias se
pueden clasificar como:
Heterótrofas, cuando usan compuestos orgánicos.
Autótrofas, cuando el carbono celular se obtiene
mediante la fijación del dióxido de carbono.
Las bacterias autótrofas típicas son las cianobacterias fotosintéticas, las bacterias verdes del azufre y
algunas bacterias
púrpura. Pero hay también muchas otras especies quimiolitotrofas,
por ejemplo, las bacterias nitrificantes y oxidantes del azufre.90
Según la fuente de energía, las bacterias
pueden ser:
Fototrofas, cuando emplean la luz a través de la fotosíntesis.
Quimiotrofas, cuando obtienen energía a partir de
sustancias químicas que son oxidadas principalmente a expensas del oxígeno
(respiración aerobia) o de otros receptores de electrones
alternativos (respiración anaerobia).
Según los donadores de electrones, las
bacterias también se pueden clasificar como:
Litotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos
inorgánicos.
Organotrofas, si utilizan como donadores de electrones
compuestos orgánicos.
Los organismos quimiotrofos usan donadores de
electrones para la conservación de energía (durante la respiración aerobia,
anaerobia y la fermentación) y para las
reacciones biosintéticas (por ejemplo, para la fijación del dióxido de
carbono), mientras que los organismos fototrofos los utilizan únicamente con
propósitos biosintéticos.
Bacterias del hierro en
un regato. Estos microorganismos quimiolitotrofos obtienen la energía que necesitan poroxidación del óxido ferroso a óxido férrico.
Los organismos que respiran usan compuestos
químicos como fuente de energía, tomando electrones del sustrato reducido y
transfiriéndolos a un receptor terminal de electrones en una reacción redox. Esta reacción desprende energía que se
puede utilizar para sintetizar ATP y así
mantener activo el metabolismo. En los organismos aerobios, el oxígeno se
utiliza como receptor de electrones. En los organismos anaerobios se utilizan
como receptores de electrones otros compuestos inorgánicos tales como nitratos, sulfatos o dióxido de carbono. Esto conduce a que se lleven a cabo los
importantes procesos biogeoquímicos de la desnitrificación,
la reducción del sulfato y la acetogénesis,
respectivamente. Otra posibilidad es la fermentación, un proceso de
oxidación incompleta, totalmente anaeróbico, siendo el producto final un
compuesto orgánico, que al reducirse será el receptor final de los electrones.
Ejemplos de productos de fermentación reducidos son el lactato (en
la fermentación láctica), etanol (en
la fermentación alcohólica), hidrógeno,butirato, etc. La fermentación es posible porque el contenido
de energía de los sustratos es mayor que el de los productos, lo que permite
que los organismos sinteticen ATP y mantengan activo su metabolismo.91 92 Los
organismos anaerobios facultativos pueden elegir entre la fermentación y
diversos receptores terminales de electrones dependiendo de las condiciones
ambientales en las cuales se encuentren.
Las bacterias litotrofas pueden utilizar
compuestos inorgánicos como fuente de energía. Los donadores de electrones
inorgánicos más comunes son el hidrógeno, el monóxido de carbono, el amoníaco (que conduce a la nitrificación), el
hierro ferroso y otros iones de metales reducidos, así como varios compuestos
de azufre reducidos. En determinadas ocasiones, las bacterias metanotrofas pueden usar gas metano como fuente de
electrones y como sustrato simultáneamente, para el anabolismo del carbono.93 En
la fototrofía y quimiolitotrofía aerobias, se utiliza el oxígeno como receptor
terminal de electrones, mientras que bajo condiciones anaeróbicas se utilizan
compuestos inorgánicos. La mayoría de los organismos litotrofos son autótrofos,
mientras que los organismos organotrofos son heterótrofos.
Además de la fijación del dióxido de carbono
mediante la fotosíntesis, algunas bacterias también fijan el gas nitrógeno usando
la enzima nitrogenasa. Esta
característica es muy importante a nivel ambiental y se puede encontrar en
bacterias de casi todos los tipos metabólicos enumerados anteriormente, aunque
no es universal.94 El
metabolismo microbiano puede jugar un papel importante en la biorremediación pues, por ejemplo, algunas especies
pueden realizar el tratamiento de las aguas residuales y otras son capaces de
degradar los hidrocarburos, sustancias tóxicas e incluso radiactivas. En
cambio, las bacterias reductoras de sulfato son en gran parte responsables de
la producción de formas altamente tóxicas de mercurio (metil- y
dimetil-mercurio) en el ambiente.95
Movimiento
Véase también: Flagelo bacteriano.
Los diferentes tipos de disposición de los flagelos
bacterianos: A-Monotrico; B-Lofotrico; C-Anfitrico; D-Peritrico.
Algunas bacterias son inmóviles y otras limitan su
movimiento a cambios de profundidad. Por ejemplo, cianobacterias y bacterias
verdes del azufre contienen vesículas de gas con las que pueden controlar su
flotabilidad y así conseguir un óptimo de luz y alimento.96 Las bacterias móviles pueden desplazarse por
deslizamiento, mediante contracciones o más comúnmente usando flagelos. Algunas
bacterias pueden deslizarse por superficies sólidas segregando una sustancia
viscosa, pero el mecanismo que actúa como propulsor es todavía desconocido. En
el movimiento mediante contracciones, la bacteria usa su pilus de
tipo IV como gancho de ataque, primero lo extiende, anclándolo y después lo
contrae con una fuerza notable (>80 Newton (unidad)|pN).97
El flagelo bacteriano
es un largo apéndice filamentoso helicoidal propulsado por un motor rotatorio
(como una hélice) que puede
girar en los dos sentidos. El motor utiliza como energía un gradiente electroquímico a
través de la membrana. Los flagelos están compuestos por cerca de 20 proteínas,
con aproximadamente otras 30 proteínas para su regulación y coordinación.96 Hay que tener en cuenta que, dado el tamaño
de la bacteria, el agua les resulta muy viscosa y el mecanismo de propulsión
debe ser muy potente y eficiente. Los flagelos bacterianos se encuentran tanto
en las bacterias Gram-positivascomo Gram-negativas y son completamente diferentes de los
eucarióticos y, aunque son superficialmente similares a los arqueanos, se
consideran no homólogos.
El flagelo bacteriano es un apéndice movido por
un motor rotatorio. El rotor puede girar a 6.000-17.000 rpm, pero el
apéndice usualmente sólo alcanza 200-1000 rpm. 1-filamento, 2-espacio periplásmico, 3-codo, 4-juntura, 5-anillo L, 6-eje,
7-anillo P, 8-pared celular, 9-estátor, 10-anillo MS, 11-anillo C, 12-sistema de secreción de
tipo III, 13-membrana externa, 14-membrana citoplasmática,
15-punta.
Según el número y disposición de los flagelos en la
superficie de la bacteria se distinguen los siguientes tipos: un solo flagelo (monotrico),
un flagelo en cada extremo (anfitrico), grupos de flagelos en uno o en
los dos extremos (lofotrico) y flagelos distribuidos sobre toda la
superficie de la célula (peritricos). En un grupo único de bacterias,
las espiroquetas, se presentan unos flagelos
especializados, denominados filamentos axiales, localizados intracelularmente en el espacioperiplásmico, entre las dos membranas. Estos producen un
movimiento rotatorio que hace que la bacteria gire como un sacacorchos
desplazándose hacia delante.96
Muchas bacterias (tales como E. coli)
tienen dos tipos de movimiento: en línea recta (carrera) y aleatorio. En este
último, se realiza un movimiento tridimensional aleatorio al combinar la
bacteria carreras cortas con virajes al azar.98 Las
bacterias móviles pueden presentar movimientos de atracción o repulsión
determinados por diferentes estímulos. Estos comportamientos son denominados taxis, e incluyen diversos
tipos como la quimiotaxis, la fototaxis o la magnetotaxis.99 100 En el
peculiar grupo de las mixobacterias, las células individuales se mueven juntas
formando ondas de células, que terminarán agregándose para formar los cuerpos
fructíferos característicos de este género.101 El
movimiento de las mixobacterias se produce solamente sobre superficies sólidas,
en contraste con E. coli, que es móvil tanto en
medios líquidos como sólidos.
Varias especies de Listeria y Shigella se
mueven dentro de las células huésped apropiándose
de su citoesqueleto, que normalmente movería los orgánulos. La polimerización de actina crea un empuje en un extremo de la bacteria
que la mueve a través del citoplasma de la célula huésped.102
Reproducción
Modelo de divisiones binarias sucesivas en el
microorganismo Escherichia coli.
En las bacterias, el aumento en el tamaño de las células
(crecimiento) y la reproducción por división celular están íntimamente ligados,
como en la mayor parte de los organismos unicelulares. Las bacterias crecen
hasta un tamaño fijo y después se reproducen por fisión binaria, una forma de reproducción asexual.103 En
condiciones apropiadas, una bacteria Gram-positiva puede dividirse cada 20–30
minutos y una Gram-negativa cada 15–20 minutos, y en alrededor de 16 horas su
número puede ascender a unos 5.000 millones (aproximadamente el número de
personas que habitan la Tierra). Bajo condiciones óptimas, algunas bacterias
pueden crecer y dividirse muy rápido, tanto como cada 9,8 minutos.104 En la
división celular se producen dos células hijas idénticas. Algunas bacterias,
todavía reproduciéndose asexualmente, forman estructuras reproductivas más
complejas que facilitan la dispersión de las células hijas recién formadas.
Ejemplos incluyen la formación de cuerpos fructíferos (esporangios) en las mixobacterias, la formación de hifas en Streptomyces y la
gemación. En la gemación una
célula forma una protuberancia que a continuación se separa y produce una nueva
célula hija.
Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproducción
sexual en bacterias, denominada parasexualidad bacteriana. En este caso, las bacterias son capaces de intercambiar
material genético en un proceso conocido como conjugación bacteriana.
Durante el proceso una bacteria donante y una bacteria receptora llevan a cabo
un contacto mediante pelos sexuales huecos o pili,
a través de los cuales se transfiere una pequeña cantidad de ADN independiente
o plásmido conjugativo. El mejor conocido es el plásmido F de E. coli, que
además puede integrarse en el cromosoma bacteriano. En este caso recibe el
nombre de episoma, y en la transferencia arrastra parte del cromosoma
bacteriano. Se requiere que exista síntesis de ADN para que se produzca la
conjugación. La replicación se realiza al mismo tiempo que la transferencia.
Crecimiento
Fases del crecimiento bacteriano.
El crecimiento bacteriano sigue
tres fases. Cuando una población bacteriana se encuentra en un nuevo ambiente
con elevada concentración de nutrientes que le permiten crecer necesita un
período de adaptación a dicho ambiente. Esta primera fase se denomina fase de adaptación o fase lag y
conlleva un lento crecimiento, donde las células se preparan para comenzar un
rápido crecimiento, y una elevada tasa de biosíntesis de las proteínas
necesarias para ello, como ribosomas, proteínas de
membrana, etc.105 La
segunda fase de crecimiento se denomina fase exponencial, ya que se
caracteriza por el crecimiento exponencial de
las células. La velocidad de crecimiento durante esta fase se conoce como la tasa de crecimiento k y el tiempo que tarda cada célula en
dividirse como el tiempo de generación g. Durante esta fase, los
nutrientes son metabolizados a la máxima velocidad posible, hasta que dichos
nutrientes se agoten, dando paso a la siguiente fase. La última fase de crecimiento
se denomina fase estacionaria y se
produce como consecuencia del agotamiento de los nutrientes en el medio. En
esta fase las células reducen drásticamente su actividad metabólica y comienzan
a utilizar como fuente energética aquellas proteínas celulares no esenciales.
La fase estacionaria es un período de transición desde el rápido crecimiento a
un estado de respuesta a estrés,
en el cual se activa la expresión de genes involucrados en la reparación del ADN,
en el metabolismo antioxidante y en el transporte de nutrientes.106
Genética
Esquema de la conjugación bacteriana.
1-La célula donante genera un pilus.
2-El pilus se une a la célula receptora y ambas células se aproximan. 3-El
plásmido móvil se desarma y una de las cadenas de ADN es transferida a la célula receptora.
4-Ambas células sintetizan la segunda cadena y regeneran un plásmido completo.
Además, ambas células generan nuevos pili y son ahora viables como donantes.
La mayoría de las bacterias tienen un único cromosomacircular
cuyo tamaño puede ir desde sólo 160.000 pares de bases en la bacteria endosimbionte Candidatus Carsonella ruddii107 a los
12.200.000 pares de bases de la bacteria del suelo Sorangium cellulosum.108 Las espiroquetas del género Borrelia (que incluyen, por ejemplo, a Borrelia burgdorferi, la causa de la enfermedad de Lyme)
son una notable excepción a esta regla pues contienen un cromosoma lineal.109 Las
bacterias pueden tener también plásmidos, pequeñas moléculas de ADN extra-cromosómico que
pueden contener genes responsables de la resistencia a los antibióticos o
factores de virulencia. Otro tipo de ADN bacteriano
proviene de la integración de material genético procedente de bacteriófagos (los virus que infectan bacterias). Existen
muchos tipos de bacteriófagos, algunos simplemente infectan y rompen las
células huésped bacterianas,
mientras que otros se insertan en el cromosoma bacteriano. De esta forma se
pueden insertar genes del virus que contribuyan al fenotipo de la
bacteria. Por ejemplo, en la evolución de Escherichia coli O157:H7 y Clostridium botulinum, los genes tóxicos aportados por un bacteriófago
convirtieron a una inofensiva bacteria ancestral en un patógeno letal.110 111
Imagen de un bacteriófago (virus
que infecta bacterias).
Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan
copias idénticas de genes, es decir, sonclones.
Sin embargo, pueden evolucionar por selección natural mediante
cambios en el ADN debidos amutaciones y a
la recombinación genética.
Las mutaciones provienen de errores durante la réplica del ADN o por exposición
a agentes mutagénicos. Las tasas de mutación varían
ampliamente entre las diversas especies de bacterias e incluso entre diferentes
cepas de una misma especie de bacteria.112Los cambios genéticos pueden producirse al azar o ser
seleccionados por estrés,
en donde los genes implicados en algún proceso que limita el crecimiento tienen
una mayor tasa de mutación.113
Las bacterias también pueden transferirse material
genético entre células. Esto puede realizarse de tres formas principalmente. En
primer lugar, las bacterias pueden recoger ADN exógeno del ambiente en un proceso
denominado transformación. Los genes también se pueden transferir por un proceso
de transducción mediante
el cual un bacteriófago introduce ADN extraño en el cromosoma bacteriano. El
tercer método de transferencia de genes es por conjugación bacteriana, en donde el ADN se transfiere a través del contacto
directo (por medio de un pilus) entre células. Esta adquisición de genes de
otras bacterias o del ambiente se denomina transferencia de genes
horizontal y puede ser común en condiciones naturales114 La
transferencia de genes es especialmente importante en la resistencia a los
antibióticos, pues permite una rápida diseminación de los genes responsables de
dicha resistencia entre diferentes patógenos.115
Interacciones con otros organismos
A pesar de su aparente simplicidad, las bacterias pueden
formar asociaciones complejas con otros organismos. Estas asociaciones se
pueden clasificar como parasitismo, mutualismo y comensalismo.
Comensales
Debido a su pequeño tamaño, las bacterias comensales son
ubicuas y crecen sobre animales y plantas exactamente igual a como crecerían
sobre cualquier otra superficie. Así, por ejemplo, grandes poblaciones de estos
organismos son las causantes del mal olor corporal y su crecimiento puede verse
aumentado con el calor y el sudor.
Mutualistas
Ciertas bacterias forman asociaciones íntimas con otros
organismos, que les son imprescindibles para su supervivencia. Una de estas
asociaciones mutualistas es la transferencia de hidrógenoentre especies. Se produce entre grupos de bacterias anaerobias que
consumen ácidos orgánicos tales como ácido butírico o ácido propiónico y
producen hidrógeno, y las arqueas metanógenasque
consumen dicho hidrógeno.116 Las
bacterias en esta asociación no pueden consumir los ácidos orgánicos cuando el
hidrógeno se acumula a su alrededor. Solamente la asociación íntima con las
arqueas mantiene una concentración de hidrógeno lo bastante baja para permitir
que las bacterias crezcan.
En el suelo, los microorganismos que habitan la rizosfera (la
zona que incluye la superficie de la raíz y la tierra que se adhiere a ella)
realizan la fijación de nitrógeno,
convirtiendo el nitrógeno atmosférico (en estado gaseoso)
en compuestos nitrogenados.117 Esto
proporciona a muchas plantas, que no pueden fijar el nitrógeno por sí mismas,
una forma fácilmente absorbible de nitrógeno.
Muchas otras bacterias se encuentran como simbiontes en
seres humanos y en otros organismos. Por ejemplo, en el tracto digestivo
proliferan unas mil especies bacterianas. Sintetizan vitaminas tales como ácido fólico, vitamina K y biotina. También fermentan los carbohidratos complejos indigeribles y convierten las
proteínas de la leche en ácido láctico (por ejemplo,Lactobacillus).118 119 120 Además,
la presencia de esta flora intestinal inhibe el crecimiento de bacterias
potencialmente patógenas (generalmente por exclusión competitiva). Muchas veces
estas bacterias beneficiosas se venden como suplementos dietéticos probióticos.121
Patógenos
Micrografía electrónica con colores realzados que muestra
a la especie Salmonella typhimurium(células
rojas) invadiendo células humanas en cultivo.
Sólo una pequeña fracción de las bacterias causan
enfermedades en los seres humanos: de unas 151.500 especies encontradas, sólo
538 (un 0,36%) son patógenas.122 Aún
así son una de las principales causas de enfermedad y mortalidad humana,
causando infecciones tales como eltétanos, la fiebre tifoidea, la difteria,
la sífilis, el cólera, intoxicaciones alimentarias,
la lepra y la tuberculosis. Hay casos en los que la etiología o causa de una enfermedad conocida se
descubre solamente después de muchos años, como fue el caso de la úlcera péptica y Helicobacter pylori. Las enfermedades bacterianas son también importantes en
la agricultura y en la ganadería, donde existen multitud de enfermedades como
por ejemplo la mancha de la hoja, la plaga de fuego, la paratuberculosis, el añublo bacterial de la panicula, la mastitis, la salmonela y elcarbunco.
Cada especie de patógeno tiene un espectro característico
de interacciones con sus huéspedes humanos. Algunos organismos, tales comoStaphylococcus o Streptococcus, pueden
causar infecciones de la piel, pulmonía, meningitis e incluso sepsis,
una respuesta inflamatoriasistémica que
produce shock, vasodilatación masiva y muerte.123 Sin
embargo, estos organismos son también parte de la flora humana normal y se
encuentran generalmente en la piel o en la nariz sin causar ninguna enfermedad.
Otros organismos causan invariablemente enfermedades en
los seres humanos. Por ejemplo, el género Rickettsia, que son parásitos intracelulares obligados capaces de
crecer y reproducirse solamente dentro de las células de otros organismos. Una
especie de Rickettsia causa el tifus, mientras que otra ocasiona la fiebre de las Montañas Rocosas. Chlamydiae, otro filo de parásitos obligados intracelulares,
contiene especies que causan neumonía, infecciones urinarias y
pueden estar implicadas en enfermedades cardíacas
coronarias.124 Finalmente,
ciertas especies tales como Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia y Mycobacterium avium son
patógenos oportunistas y causan enfermedades principalmente en las personas que
sufren inmunosupresión o fibrosis quística.125 126
Las infecciones bacterianas se pueden tratar con antibióticos, que se clasifican como bactericidas, si matan
bacterias, o como bacterioestáticos, si solo detienen el crecimiento
bacteriano. Existen muchos tipos de antibióticos y cada tipo inhibe un proceso
que difiere en el patógeno con respecto al huésped. Ejemplos de antibióticos de
toxicidad selectiva son el cloranfenicol y lapuromicina, que
inhiben el ribosoma bacteriano, pero no el ribosoma eucariota que es
estructuralmente diferente.127 Los
antibióticos se utilizan para tratar enfermedades humanas y en laganadería intensiva para
promover el crecimiento animal. Esto último puede contribuir al rápido
desarrollo de la resistencia antibiótica de
las poblaciones bacterianas.128 Las
infecciones se pueden prevenir con medidas antisépticas tales como la esterilización de la piel antes
de las inyecciones y con
el cuidado apropiado de los catéteres. Los instrumentos quirúrgicos y dentales también son esterilizados para
prevenir la contaminación e infección por bacterias. Los desinfectantes tales como la lejía se
utilizan para matar bacterias u otros patógenos que se depositan sobre las
superficies y así prevenir la contaminación y reducir el riesgo de infección.
La siguiente tabla muestra algunas enfermedades humanas
producidas por bacterias:
|
Enfermedad
|
Agente
|
Principales síntomas
|
|
Fiebre ondulante, adenopatía, endocarditis, neumonía.
|
||
|
Fiebre, pápula cutánea, septicemia.
|
||
|
Fiebre, amigdalitis, membrana en la garganta, lesiones en la piel.
|
||
|
Fiebre alta, bacteriemia, cefalalgia, estupor,
tumefacción de la mucosa nasal, lengua tostada, úlceras en el paladar,hepatoesplenomegalia, diarrea,
perforación intestinal.
|
||
|
Fiebre alta, expectoración amarillenta y/o sanguinolenta, dolor
torácico.
|
||
Clasificación e identificación
Artículo principal: Clasificación científica.
Cultivo de E. coli, donde cada punto es una colonia.
La clasificación taxonómica
busca describir y diferenciar la amplia diversidad de especies bacterianas
poniendo nombres y agrupando organismos según sus similitudes. Las bacterias
pueden clasificarse con base en diferentes criterios, como estructura celular,
metabolismo o con base en diferencias en determinados componentes como ADN, ácidos grasos, pigmentos, antígenos o quinonas.129 Sin embargo, aunque estos criterios permitían
la identificación y clasificación de cepas bacterianas, aún no quedaba claro si
estas diferencias representaban variaciones entre especies diferentes o entre
distintas cepas de la misma especie. Esta incertidumbre se debía a la ausencia
de estructuras distintivas en la mayoría de las bacterias y a la existencia de
la transferencia horizontal de
genes entre especies diferentes,130 la
cual da lugar a que bacterias muy relacionadas puedan llegar a presentar
morfologías y metabolismos muy diferentes. Por ello, y con el fin de superar
esta incertidumbre, la clasificación bacteriana actual se centra en el uso de
técnicas moleculares modernas (filogenia molecular),
tales como la determinación del contenido de guanina/citosina,
la hibridación genoma-genoma
o lasecuenciación de ADN ribosómico, el cual no se ve involucrado en la
transferencia horizontal.131
El Comité
Internacional de Sistemática de Procariotas (ICSP)
es el organismo encargado de la nomenclatura, taxonomía y las normas según las
cuales son designados los procariotas.132 El ICSP es responsable de la publicación del Código
Internacional de Nomenclatura de Bacterias (lista
de nombres aprobados de especies y taxones bacterianos).133 También
publica la Revista Internacional de Bacteriología Sistemática (International
Journal of Systematic Bacteriology).134 En contraste con la nomenclatura
procariótica, no hay una clasificación oficial de los procariotas porque la
taxonomía sigue siendo una cuestión de criterio científico. La clasificación
más aceptada es la elaborada por la oficina editorial del Manual Bergey de
Bacteriología Sistemática (Bergey's Manual of Systematic Bacteriology) como
paso preliminar para organizar el contenido de la publicación.135 Esta
clasificación, conocida como "The Taxonomic Outline of Bacteria and
Archaea" (TOBA), está disponible en Internet.136 Debido
a la reciente introducción de la filogenia molecular y del análisis de las
secuencias de genomas, la clasificación bacteriana actual es un campo en
continuo cambio y plena expansión.137 138
La identificación de bacterias en el laboratorio es particularmente relevante en medicina,
donde la determinación de la especie causante de una infección es crucial a la
hora de aplicar un correcto tratamiento. Por ello, la necesidad de identificar
a los patógenos humanos ha dado lugar a un potente desarrollo de técnicas para
la identificación de bacterias.
Streptococcus mutans visualizado
con la tinción de Gram. Cada pequeño punto de la cadena es una
bacteria.
La técnica de tinción de membranas de bacterias de Gram,
desarrollada por Hans Christian Gram en 1884,139 ha supuesto un antes y un después en el campo
de la medicina, y consiste en teñir con tintes específicos
diversas muestras de bacterias en un portaobjetos para saber si se han teñido o
no con dicho tinte.140
Una vez se han adicionado los tintes específicos en las
muestras, y se ha lavado la muestra pasados unos minutos para evitar
confusiones, hay que limpiarlas con unas gotas de alcohol etílico. La función del alcohol es la de eliminar el
tinte de las bacterias, y es aquí donde se reconocen las bacterias que se han
tomado: si la bacteria conserva el tinte, es una Gram positiva, las
cuales poseen una pared más gruesa constituida por varias decenas de capas de
diversos componentes proteicos; en el caso de que el tinte no se mantenga, la bacteria
es una Gram negativa, la
cual posee una pared de una composición diferente. La función biológica que
posee ésta técnica es la de fabricar antibióticos específicos para esas
bacterias.
Esta tinción es empleada en microbiología para la visualización de bacterias en
muestras clínicas. También se emplea como primer paso en la distinción de
diferentes especies de bacterias,141 considerándose bacterias Gram positivas a
aquellas que se tornan de color violeta y Gram negativas a las que se tornan de
color rojo.142 143
En el análisis de muestras clínicas suele ser un estudio
fundamental por cumplir varias funciones:
·
Identificación preliminar de la bacteria
causante de la infección.
·
Consideración de la calidad de la muestra
biológica para el estudio, es decir, permite apreciar el número de células
inflamatorias así como de células
epiteliales. A mayor número de células inflamatorias en cada campo
del microscopio, más probabilidad de que la flora que crezca en
los medios de cultivo sea
la representativa de la zona infectada. A mayor número de células epiteliales
sucede los contrario, mayor probabilidad de contaminación con flora saprófita.
·
Utilidad como control de calidad del
aislamiento bacteriano. Las cepas bacterianas identificadas en la tinción de
Gram se deben corresponder con aislamientos bacterianos realizados en los
cultivos. Si se observan mayor número de formas bacterianas que las aisladas,
entonces hay que reconsiderar los medios de cultivos empleados así como la
atmósfera de incubación.
Filogenia
Árbol filogenético de los seres vivos enfatizando los
cambios en la estructura celular y considerando que Bacteria es el dominio más
antiguo, de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith.34
Las relaciones filogenéticas de los seres vivos son
motivo de controversia y no hay un acuerdo general entre los diferentes
autores. La siguiente figura muestra un árbol filogenético de los seres vivos
basado en las ideas de Cavalier-Smith.34 35 Según este autor, la raíz del árbol se
situaría entre las bacterias Gram-negativas, que serían los organismos más antiguos
(existiendo desde hace 3.500 millones de años), mientras que Archaea y Eukarya serían
relativamente recientes (de hace sólo 900 millones años). Un árbol alternativo
podría construirse considerando que Archaea es el
dominio más antiguo y poniendo la raíz del árbol en el punto indicado por el
asterisco en la figura.
El árbol se basa en la estructura celular de los
distintos seres vivos enfatizando en la envoltura celular (membrana citoplasmática, pared celular y membrana externa).
Según este criterio, el dominio Bacteria contiene organismos con dos tipos
distintos de organización básica, Gram-negativa y Gram-positiva, y además podemos subdividir a las
Gram-negativas en dos subgrupos en función de la composición de la membrana
externa.
Negibacteria (bacterias Gram negativas)
presenta dos membranas lipídicas distintas, entre las que se localiza la pared
celular, mientras que el resto de los organismos presentan una única membrana
lipídica. La hipótesis del citoplasma fuera describe
un posible modelo para la aparición de las dos membranas en estas primeras
bacterias. Dentro de este grupo podemos distinguir dos subgrupos. Los subgrupos Eobacteria y Glycobacteria se distinguen por la composición de la
membrana externa, que presenta solo simples fosfolípidos en los primeros e inserción de moléculas
complejas delipopolisacáridos en
los segundos.
Posibacteria (bacterias Gram positivas)
presenta una única membrana y la pared de peptidoglicano (mureína) se hace mucho más gruesa. Se considera que las
posibacterias proceden de las negibacterias, y no al revés, porque las primeras
presentan características moleculares y ultraestructurales más avanzadas. La
pérdida de la membrana externa podría ser debida a la hipertrofia de la pared
celular, que aumenta la resistencia de estos organismos, pero impide la
transferencia de lípidos para formar la membrana externa. Estos organismos
fueron probablemente los primeros que colonizaron el suelo.
Archaea y Eukarya probablemente
tuvieron como origen una Posibacteria a través de un organismo Neomura que
sustituyó la pared celular de peptidoglucano por otra de glicoproteína. A continuación y casi inmediatamente, las
arqueas se adaptaron a ambientes calientes y ácidos, reemplazando los lípidos
acilo éster de las bacterias por lípidos prenil éter, y usaron las
glicoproteínas como una nueva pared rígida. Los eucariontes, en cambio, usaron
la nueva superficie de proteínas como una capa flexible para desarrollar la fagocitosis, lo que los llevó, en última instancia, a
profundos cambios en la estructura de la célula.
Cladograma
El siguiente cladograma muestra más en detalle las
relaciones entre los distintos grupos de seres vivos en donde las bacterias
tienen un papel central, de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith:34 35
|
[A]
|
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Leyendas:
·
Eobacteria (Chlorobacteria + Hadobacteria): [A] Bacteria Gram-negativa con pared de peptidoglicano; membrana externa carente de lipopolisacáridos; carencia de flagelos y endosporas;
movilidad por deslizamiento bacterial; biología celular completamente
desarrollada; citocromo c; clorosomas y fotosíntesis anoxigénica. [B] Omp85
(un componente del mecanismo de inserción de proteínas en la membrana externa);
cuatro nuevas catalasas; citocromo b; fotosíntesis oxigénica,
que podría haberse desarrollado en el antecesor común de Hadobacteria yCyanobacteria, aunque los primeros son actualmente no
fotosintéticos.
·
Glycobacteria (Cyanobacteria + Gracilicutes + Eurybacteria): [C] Revolución glicobacteriana: bacteria Gram-negativa con pared de peptidoglicano; membrana externa con inserción de moléculas
complejas de lipopolisacáridos; hopanoides (agentes reforzantes de las
membranas), ácido
diaminopimélico, ToIC y TonB en la pared de peptidoglicano. [D] Ficobilisomas(estructuras de antena fotosintéticas presentes
únicamente en cianobacterias y en ciertas algas). [E] Origen de los flagelos. [F] Cuatro
insecciones: un aminoácido en Hsp60 y FtsZ y un dominio en las ARN polimerasas β
y σ. [G] Formación de endosporas,
·
Posibacteria (Endobacteria + Actinobacteria): [H] Bacteria Gram-positiva: hipertrofia de la pared de peptidoglicano, pérdida de la membrana externa y origen de
enzimas sortasas para enlazar las proteínas priplasmáticas a
la pared celular y así evitar su pérdida. [I] Glicerol 1-P deshidrogenasa
(enzima que forma el glicerolfosfato de imagen especular al encontrado en los
éter fosfolípidos bacterianos y eucariotas y característico de las arqueas).
[J] Origen de los proteasomas; fosfatidilinositol.
·
Neomura (Archaea + Eukarya):
[K] Revolución Neomura:
el peptidoglicano y
las lipoproteínas son
sustituidos por glicoproteínas. [L] ADN girasa inversa (que
induce un superenrollamiento positivo en el ADN para aumentar su estabilidad
térmica); lípidos éter isoprenoides en la membrana citoplasmática. [M] Fagotrofia; adquisición de mitocondrias; cambio en la estructura de la célula.
Filos
bacterianos
Los principales filos bacterianos se incluyen en este
esquema de la siguiente forma:35
·
Chloroflexi (bacterias
verdes no del azufre). Pequeño filo de bacterias que realizan la fotosíntesis anoxigénica mediante bacterioclorofila, por lo que no producen oxígeno. Su vía defijación del carbono también
difiere de la de otras bacterias fotosintéticas. Son aerobias facultativas y típicamente
filamentosas.
·
Thermomicrobia. Pequeño filo de termófilos fotosintéticos.
·
Deinococcus-Thermus.
Pequeño grupo de quimiorganotrofos extremófilos altamente
resistentes. Unas especies soportan el calor y el frío extremo, mientras que
otras son resistentes a la radiación y a las sustancias tóxicas.
·
Cyanobacteria (algas
verde-azuladas). El grupo más importante de bacterias fotosintéticas. Presentan clorofila y realizan la fotosíntesis oxigénica.
Son unicelulares o coloniales filamentosas.
·
Spirochaetes. Bacterias quimioheterótrofas con forma alargada típicamente
enrollada en espiral que se desplazan mediante rotación. Muchas producen
enfermedades.
·
Chlorobi (bacterias verdes del azufre). Es un
pequeño filo de bacterias fototrofas mediante bacterioclorofila y
anaerobias obligadas. Una especie es termófila y vive en fuentes hidrotermales.
·
Bacteroidetes. Un extenso filo de bacterias con amplia
distribución en el medio ambiente, incluyendo el suelo, sedimentos, agua de mar
y el tracto digestivo de los animales. Es un grupo heterogéneo que incluye
aerobios obligados o anaerobios obligados, comensales, parásitos y formas de
vida libre.
·
Fibrobacteres. Pequeño filo de que incluye muchas de las
bacterias estomacales que permiten la degradación de la celulosa en los
rumiantes.
·
Proteobacteria (bacterias
púrpura y relacionadas). Es un grupo muy diverso y el segundo más extenso entre
las bacterias. Casi todas son heterótrofas y
muchas causantes de enfermedades, pero los rizobios son simbiontes al realizar la fijación de nitrógeno y las bacterias púrpuras son fototrofas con bacterioclorofila.
·
Aquificae.
Un pequeño grupo de bacterias quimiolitotrofas, termófilas o
hipertermófilas. Se las encuentra en manantiales calientes, pozos sulfurosos y fuentes hidrotermales oceánicas.
·
Deferribacteres. Pequeño grupo de
bacterias acuáticas anaerobias.
·
Chrysiogenetes Comprende
una sola especie de quimiolitoautótrofo.
Tiene una bioquímica y una forma de vida únicas: en vez de respirar oxígeno,
respira arseniato.
·
Acidobacteria. Pequeño filo de bacterias acidófilas comunes
en el suelo. Incluye una bacteria fototrofa usando bacterioclorofila.
·
Planctomycetes. Bacterias principalmente acuáticas aerobias
encontradas en agua dulce, salobre y marina. Su ciclo biológico implica la
alternancia entre células sésiles y flageladas. Se
reproducen por gemación.
·
Chlamydiae. Un pequeño grupo de parásitos intracelulares
obligados de las células eucariotas.
·
Lentisphaerae. Pequeño grupo de bacterias recientemente
descubiertas en aguas marinas y hábitats terrestres anaerobios.
·
Verrucomicrobia. Comprende bacterias terrestres, acuáticas y
algunas asociadas con huéspedes eucariotas.
·
Fusobacteria. Comprende un sólo género de bacterias heterótrofas anaerobias causantes de infecciones en humanos.
Constituyen uno de los principales tipos de flora del aparato digestivo.
·
Thermotogae. Un filo de hipertermófilos, anaerobios obligados,
heterótrofos fermentativos.
·
Dictyoglomi. Comprende una sola especie de hipertermófilo, quimioorganotrofo y aerobio.
·
Firmicutes. Es el grupo más extenso y comprende a las
bacterias Gram positivas con contenido GC bajo.
Se encuentran en diversos hábitats, incluyendo algunos patógenos notables. Una
de las familias, Heliobacteria, obtiene su energía a través de la fotosíntesis.
·
Actinobacteria. Un extenso filo de bacterias Gram positivas de contenido GC alto.
Son comunes en el suelo aunque algunas habitan en plantas y animales,
incluyendo algunos patógenos.
Uso de las bacterias en
la tecnología y la industria
Muchas industrias dependen en parte o
enteramente de la acción bacteriana. Gran cantidad de sustancias químicas
importantes como alcohol etílico, ácido acético, alcohol butílico y acetonason producidas por bacterias
específicas. También se emplean bacterias para el curado de tabaco, el curtido de cueros, caucho, algodón, etc. Las bacterias
(a menudo Lactobacillus) junto conlevaduras y mohos, se han utilizado durante miles de años
para la preparación de alimentos fermentados tales como queso, mantequilla, encurtidos, salsa de soja, chucrut, vinagre, vino yyogur.144 145
Las bacterias tienen una capacidad notable
para degradar una gran variedad de compuestos orgánicos, por lo que se utilizan
en el reciclado de basura y en biorremediación. Las
bacterias capaces de degradar los hidrocarburos son de uso frecuente en la
limpieza de los vertidos de petróleo.146 Así por ejemplo, después del vertido
del petrolero Exxon Valdez en 1989, en algunas playas de Alaska se
usaron fertilizantes con objeto de promover el crecimiento de estas bacterias
naturales. Estos esfuerzos fueron eficaces en las playas en las que la capa de petróleo no era demasiado espesa. Las bacterias
también se utilizan para la biorremediación de basuras tóxicas
industriales.147 En
la industria química, las bacterias son utilizadas en la síntesis de productos
químicos enantioméricamente puros para uso farmacéutico o
agroquímico.148
Las bacterias también pueden ser utilizadas
para el control biológico de parásitos en sustitución de los pesticidas. Esto implica comúnmente a la
especie Bacillus thuringiensis (también
llamado BT), una bacteria de suelo Gram-positiva. Las subespecies de esta
bacteria se utilizan como insecticidas específicos para lepidópteros.149 Debido
a su especificidad, estos pesticidas se consideran respetuosos con el medio
ambiente, con poco o ningún efecto sobre los seres humanos, la fauna y la
mayoría de los insectos beneficiosos, como por ejemplo, los polinizadores.150151
Cristales de insulina.
Las bacterias son herramientas básicas en los
campos de la biología, la genética y la bioquímica moleculares debido a su capacidad para
crecer rápidamente y a la facilidad relativa con la que pueden ser manipuladas.
Realizando modificaciones en el ADN bacteriano y examinando los fenotipos que
resultan, los científicos pueden determinar la función de genes, enzimas y rutas metabólicas, pudiendo
trasladar posteriormente estos conocimientos a organismos más complejos.152 La
comprensión de la bioquímica celular, que requiere cantidades enormes de datos
relacionados con la cinética enzimática y
la expresión de
genes, permitirá realizar modelos matemáticos de
organismos enteros. Esto es factible en algunas bacterias bien estudiadas. Por
ejemplo, actualmente está siendo desarrollado y probado el modelo del
metabolismo de Escherichia coli.153 154 Esta
comprensión del metabolismo y la genética bacteriana permite a la biotecnología la modificación de las bacterias para
que produzcan diversas proteínas terapéuticas, tales como insulina, factores de crecimiento y anticuerpos.155 156
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